Den Bosch, 1495. Jeroen Bosch schildert het drieluik Jonas en de walvis, een raadselachtig paneel met symboliek die verzamelaars eeuwenlang zal obsederen. Parijs, 1939. De Anarchistische schilder Jerónimo Díaz is Spanje ontvlucht door de Burgeroorlog. Hij ontmoet de mysterieuze Santiago Mainger, die hem naar Amsterdam stuurt om in het diepste geheim een kopie te maken van een verloren gewaand paneel van Jeroen Bosch. Door de oorlog lopen Díaz, het schilderij en zijn geliefden steeds meer gevaar. Madrid, 2011. Conservator Javier Carreño organiseert een Bosch-expositie in het Prado. Daar ontmoet hij Díaz, die twee concentratiekampen heeft overleefd en beweert de verdwenen Bosch met eigen ogen te hebben gezien. Samen gaan ze op zoek in Parijs, Venetië, Amsterdam, maar ze zijn niet de enigen...